Wroniec widlasty Huperzia selago

Przedrośle Rozwija się na powierzchni lub pod ziemią. Początkowo jest bulwiaste, stożkowate lub walcowate, starsze rozrasta się nieregularnie, osiągając do 2 cm długości. W naziemnych przedroślach występują chloroplasty, podziemne są bezzieleniowe. W górnej części przedrośla znajduje się tkanka twórcza, wytwarzająca gametangia i rozdzielające je parafizy. Gametofity są obupłciowe, lecz dojrzewanie plemni i rodni jest przesunięte w czasie, co zapobiega samozapłodnieniu. Rodnie rozwijają się w skupieniach, plemnie zagłębione są w skórce wraz z licznymi parafizami. W części wegetatywnej przedrośla na przekroju zaznaczają się trzy warstwy: epiderma o silnie zgrubiałych zewnętrznych ścianach, wytwarzająca włośniki, warstwa korowa utworzona z kilku szeregów jajowatych komórek, następnie warstwa palisadowa oraz miękiszowy rdzeń. Przedrośle jest mykoheterotroficzne – do wzrostu i rozwoju potrzebuje obecności strzępek grzybów, przerastających warstwę korową i palisadową. W części brzusznej większości przedrośli występują bardzo liczne chwytniki. Pokrój sporofitu Pędy skupione kępiasto, osiągające (3)5–20(35) cm wysokości, zwykle są prosto wzniesione, czasem tylko w nasadzie nieco pokładają się, zwłaszcza u starszych okazów. Są gęsto ulistnione. Młode rośliny regularnie widlasto się rozgałęziają, u starszych wzór rozgałęzień bywa mniej wyraźny lub zaburzony. Rozgałęzienia są równej wysokości. Liście (mikrofile) Wielosezonowe, ułożone spiralnie lub w okółkach, (4)8(10) mm długości, 1–2 mm szerokości, lancetowate, o brzegu gładkim lub nieznacznie ząbkowanym, zaostrzone, zielone. Rozmnóżki Rozwijają się na pędach w miejscu liści. Osadzone są na trzoneczkach, które zachowują się na roślinach (nawet przez 20 lat) po odpadnięciu rozmnóżki. Na granicy między rozmnóżką i trzoneczkiem rozwija się strefa odcinania, umożliwiająca oderwanie rozmnóżki od rośliny macierzystej, a mikrofile trzoneczka tworzą aparat wyrzucający rozmnóżkę na odległość do ok. 2 m. Rozmnóżki składają się z pary większych mikrofili bocznych, zawierających tkankę spichrzową i dwóch par prostopadle do nich ustawionych mniejszych mikrofili. Cała rozmnóżka jest grzbietobrzusznie spłaszczona, posiada własny merystem wierzchołkowy pędu i 1–2 korzenie przybyszowe. Zarodnie Nie wytwarza kłosa zarodnionośnego. Zarodnie powstają w kątach liści zarodnionośnych, tzw. sporofili, które są bardzo podobne do liści płonnych. Po wysypaniu zarodników sporofile nie zasychają i przez kolejne sezony kontynuują fotosyntezę. Zarodnie powstają w strefach płodnych, w środkowej części przyrostu rocznego (w kolejnych sezonach na wyżej zlokalizowanych odcinkach pędu), przedzielonych strefami płonnymi. Zarodnie powstają pojedynczo na doosiowej stronie sporofili i mają kształt nerkowaty. Po stronie odosiowej zarodni znajduje się poprzeczny pas komórek grubościennych, a nad nim w części szczytowej zarodni węższy pas komórek cienkościennych (stomium), dzielących zarodnię na dwie równe części, które rozrywają się po jej wyschnięciu, uwalniając dojrzałe zarodniki. Zarodniki Tetraedryczne, w położeniu biegunowym od strony dystalnej w zarysie trójkątne z nieco ściętymi wierzchołkami, (32,0)–35,5–(39,0) μm, od strony proksymalnej z trójdzielnym szwem o promieniu (14,0)–18,0–(21,0) μm. Zewnętrzna warstwa egzyny z gęsto rozmieszczonymi dołeczkowatymi zagłębieniami, skupionymi zwłaszcza w narożach.

Biologia i występowanie

Gatunek szeroko rozprzestrzeniony w strefie umiarkowanej półkuli północnej. W Europie brak go tylko na południowych krańcach kontynentu, gdzie jego występowanie ograniczone jest do obszarów górskich (rośnie w Pirenejach, Apeninach, górach Półwyspu Bałkańskiego i wysp – Krety i Sardynii). Na dalekiej północy zastępowany jest przez H. arctica. Rośnie w północnej Azji na południu sięgając po Kaukaz, góry Azji Środkowej, Półwysep Koreański i Wyspy Japońskie, przy czym zasięg na tym obszarze jest niejasny ze względu na wyodrębnianie osobnych gatunków (H. chinensis (Christ) Ching, H. miyoshiana (Makino) Ching, H. porophila (F. E. Lloyd & Underw.) Holub). W Ameryce Północnej rośnie na Alasce, w Kanadzie i w północno-wschodnich stanach Stanów Zjednoczonych – od stanów Ohio i Nowy Jork na północ, częściej w zachodniej i wschodniej niż środkowej części kontynentu. Podawany był z Grenlandii, ale tamtejsze populacje zaliczone zostały do H. appalachiana. W Polsce rośnie często w górach (w Tatrach i na Babiej Górze określany jest jako pospolity), jest rzadki w pasie wyżyn i na pojezierzach, bardzo rzadki na pozostałym obszarze. W północnej części kraju ma status reliktu glacjalnego. Siedlisko Wroniec widlasty rośnie w klimacie umiarkowanym i chłodnym, w pełnym słońcu, w półcieniu i w miejscach cienistych, najczęściej na glebach kwaśnych, ale bywa spotykany też na podłożu wapiennym, choć wówczas zwykle wraz z silnie zakwaszonym powierzchniowym poziomem organicznym. Rozwija się na glebach ubogich i umiarkowanie żyznych, wilgotnych i świeżych. Zasiedla rumosz skalny, piargi, żwiry, gliny, iły, bielice, w górach często bardzo płytkie gleby – regosole i litosole. W górach rośnie wśród skał i na rumoszu skalnym, w wolnych miejscach wśród zarośli kosodrzewiny, na halach w murawach i wrzosowiskach subalpejskich i alpejskich, w lukach górnoreglowych świerczyn. W Tatrach występuje od regla dolnego aż po najwyższe szczyty Tatr, w Sudetach sięga po 1590 m n.p.m. Populacje rosnące w górach składają się z wielu – dziesiątek, setek i większych liczb osobników. Na niżu i w niższych położeniach górskich wroniec ten rośnie zwykle w populacjach nie przekraczających kilkunastu okazów. Zasiedla cieniste lasy – buczyny (kwaśne i żyzne), grądy, łęgi jesionowo-olszowe i olsy torfowcowe. Rośnie także w borach, głównie w mieszanych borach jodłowych i w borach świerkowych, rzadziej w borach sosnowych. Fitosocjologia Gatunek wyróżniający dla związku (All.) Vaccinio-Piceion, Ass. Polysticho-Piceetum, gatunek charakterystyczny dla klasy (Cl.) Juncetea trifidi oraz zespołów Oreochloo distichae-Juncetum trifidi i Carici rigidae-Festucetum airoidis. Interakcje międzygatunkowe Wroniec zasiedlany jest przez endofityczne grzyby, choć ich zróżnicowanie gatunkowe jest mniejsze niżeli w przypadku roślin nasiennych. Zdecydowanie dominują workowce (a wśród nich Sordariomycetes i Eurotiomycetes, w populacjach wysokogórskich także Dothideomycetes), wyjątkowo zdarzają się sprzężniaki. Z Polski, Babiogórskiego Parku Narodowego, wyizolowano z rozmnóżek tego widłaka nowy gatunek endofita – Paraconiothyrium babiogorense.