Kotewka orzech wodny Trapa natans

Korzenie silne, mocują roślinę do dna. Z węzłów pędu unoszącego się w wodzie wyrastają pierzasto rozgałęzione korzenie przybyszowe długości do kilku cm, czasem do 15 cm, zielone i asymilujące, często opisywane są jako podzielone, zanurzone liście. Pokrój roślina wodna, zakorzeniona w dnie, o pędach osiągających zazwyczaj od 0,5 do 1,5 m długości. Długość pędów podwodnych może jednak przekraczać nawet 10 m, a kluczowy wpływ ma na nią głębokość zbiornika i zagęszczenie roślin. Z każdego węzła powstać może pęd boczny, dlatego stwierdzano osobniki wytwarzające nawet 30 rozet. Korzenie mogą wyrastać wzdłuż całego pędu na odcinku mającym kontakt z podłożem. Ze względu na formę wzrostu gatunek w klasyfikacji makrofitów zaliczany jest do nymfeidów. W bardziej szczegółowej klasyfikacji jest klasycznym przykładem grupy określanej jako „trapidy” – rośliny zakorzenione w dnie o długiej łodydze i liściach zróżnicowanych na pływające i podwodne. Łodyga podwodna, zawiera kanały powietrzne. Jest wiotka i cienka (o średnicy od 2,5 do 6 mm), zgrubiała tylko w górnej części, przy powierzchni wody. Liście górne liście w gęstych, pływających rozetach o średnicy 15–50 cm. Liście o ogonkach długości do 18 cm, rozdętych – z komorami powietrznymi. Blaszka ma kształt romboidalny (4–6 na 4–8 cm), na brzegach jest nierówno ząbkowana (z wyjątkiem podstawy). Z wierzchu jest gładka, ciemnozielona, pod spodem okryta wielokomórkowymi włoskami i czerwono nabiegła, tu też z wydatnym użyłkowaniem. U nasady liści początkowo obecne są drobne przylistki, ale szybko odpadają. Podwodne liście są niewielkie i szybko obumierają, w dole ułożone są naprzeciwlegle i są równowąskie, wyżej są skrętoległe i lancetowate. Kwiaty rozwijają się na wzniesionej ponad wodę szypułce długości ok. 1 cm. Po przekwitnieniu szypułka ta wydłuża się, grubieje i odgina. Kwiaty wyrastają pojedynczo z kątów liści pływających. Kielich ma cztery sztywne, lancetowate działki. Korona składa się z czterech białych płatków. Płatki są odwrotnie jajowate, długości ok. 8 mm, na szczycie zaokrąglone lub słabo wycięte. Szybko odpadają. Pręciki są cztery, słupek jeden, z szyjką zwieńczoną spłaszczonym od góry, tarczowato-główkowatym znamieniem. Szyjka ta odpada po przekwitnieniu. Zalążnia jest wpół dolna, jajowato-stożkowata i dwukomorowa. W każdej z komór znajduje się odwrócony zalążek. Owoce zwykle jednonasienne orzechy o długości od 2 do 4,5 cm i szerokości od 1 do 3 cm. Na jednej rozecie powstawać może do 20 owoców. Obficie tworzone stanowić mogą nawet 50% ogólnej masy roślin. W rozwijającym się owocu zewnętrzna część owocni jest początkowo mięsista, ale szybko odpada, odsłaniając zdrewniałą część owocu o charakterystycznej budowie. Orzech ma kształt odwróconego ostrosłupa o ściętym wierzchołku lub jest odwrotnie jajowaty. W górnej części owocu znajdują się różnie wykształcone, zdrewniałe rogi. Ułożone są one w dwóch naprzemianległych parach, z których silniej rozwinięte są rogi górne. Rogi dolne są zwykle mniejsze, często mniej lub bardziej zredukowane. Część nasadowa rogów, zwana ramieniem, jest najszersza i powstaje z drewniejących uchyłków dna kwiatowego. Stopniowo lub nagle ramię zwęża się ku szczytowi, przechodząc w cierń powstający z drewniejących działek kielicha. Na jego łatwo odłamującym się szczycie znajduje się tzw. ostrze lub harpun z zadziorkami skierowanymi do tyłu. Wzdłuż krawędzi orzecha, na której osadzone są rogi, biegnie tzw. obramowanie, pojedyncze lub złożone z dwóch żeber, czasem także z guzkami występującymi między ramionami, stanowiącymi ślad po odpadających płatkach. Pomiędzy rogami orzecha znajduje się promieniście prążkowana część szczytowa. Może być ona spłaszczona lub wypukła. Znajdujący się pośrodku niej otwór zamyka wieniec szczecinek i otoczony jest fałdą promienistej koronki, często wyniesiony na szyi. Na dolnej stronie orzecha znajduje się koliste lub eliptyczne żebro zwane pierścieniem nasadowym. Dochodzą do niego żebra pionowe biegnące wzdłuż kadłuba (korpusu) orzecha. Zmienność w budowie orzechów była powodem wyróżniania wielu drobnych taksonów, umieszczanych w obrębie tego gatunku lub podnoszonych do rangi odrębnych gatunków.

Biologia i występowanie

Orzech wodny zajmuje stojące lub wolno płynące wody, eutroficzne, w lecie silnie nagrzane (m.in. starorzecza i stawy rybne). Kotewkę spotyka się przeważnie na podłożu mulistym lub gliniasto-ilastym, zakorzenioną na głębokości 1–2 m, choć była stwierdzana także na głębokości 5 m. Najlepiej rośnie w miejscach o całorocznym, ale niewielkim przepływie wody. Preferuje pH wody w granicach 6,0–7,0, ale kiełkuje i rozwija się w przedziale pH od 4,2 do 8,3. Nie toleruje zasolenia – nie rośnie w wodach, w których stężenie chlorku sodu przekracza 0,1%. Preferuje wody dobrze natlenione i opisywana jest jako roślina wrażliwa na zanieczyszczenia i niedostatek tlenu w wodzie. Z drugiej jednak strony potwierdzono, że zanieczyszczenia mogą poprawiać warunki jej bytowania poprzez podniesienie pH, a zwiększenie stężenia związków azotu jest skorelowane ze wzrostem biomasy, w tym owoców. Warunki beztlenowe także nie szkodzą kiełkowaniu tego gatunku – korzeń pierwotny rośnie ku górze i pęd zaczyna się rozwijać dopiero w warstwach wody, w których tlen jest dostępny. W optymalnych warunkach kotewka osiąga zagęszczenie ok. 50 roślin na 1 m², co skutkuje pokryciem powierzchni wody wynoszącym ponad 90%. Gatunek jest ciepłolubny. Sprzyja mu wysokie stężenie wapnia oraz obecność w zlewni borów sosnowych. Rośliny dobrze adaptują się do zmian poziomu wody. Przy jej podniesieniu się – liście zamierają, łodyga się wydłuża i rozwija się nowa rozeta liściowa. Przy obniżaniu wody i w miejscach bardzo płytkich w ogonkach liściowych nie powstają szerokie przestwory powietrzne, blaszka liściowa zmniejsza się i liście rosną pionowo wzniesione. Bez większej szkody kotewki znoszą też okresowe wynurzenie. Wpływ na kondycję populacji mają czynniki zakłócające rytm rozwojowy roślin, co skutkuje spadkiem wydajności owocowania. Najistotniejszy wpływ ma niska temperatura w okresie od czerwca do sierpnia. Poza tym na liczebność i rozwój roślin wpływają takie czynniki jak: starzenie się i przegęszczenie populacji, zmiany chemizmu wód i osadów, szybkość i intensywność przepływu wód, gospodarka rybacka w stawach (koszenie roślinności, rytmika zalewania wodą, obsada ryb, nawożenie). Zasoby populacji zmniejszają się (co opisywane jest jako jej „starzenie się”) w zbiornikach eutroficznych pozostających przez ponad kilka lat bez wymiany wód, w których następuje zgromadzenie grubej warstwy osadów organicznych. Wymycie tych osadów sprzyja szybkiemu odnowieniu się populacji. W ciągu kilku lat z pojedynczych roślin na stanowiskach mogą rozwinąć się rozległe płaty tego gatunku. Kotewka cechuje się znaczną dynamiką występowania – w kolejnych latach pojawia się z różną intensywnością i w różnych miejscach zbiornika. Bywa, że rośliny pojawiają się na stanowisku po kilku latach nieobecności (część nasion przez kilka lat pozostaje nieskiełkowana w banku nasion). Znaczny wpływ na występowanie roślin, nierzadko na zanik małych populacji, mają powodzie. Obfita produkcja biomasy tego gatunku przyczynia się do redukcji zasobów tlenu, zwłaszcza w płytkich zbiornikach. Spadki zawartości tlenu rozpuszczonego w wodzie poniżej wartości niebezpiecznej (5 mg/L) notowano w 51% prób, spadki drastyczne (poniżej 2,5 mg/L) stwierdzano w 30% prób. W przypadku silnego rozwoju roślina zmniejsza dostęp światła do wnętrza zbiornika o 95%. Masowo występując, kotewka przyczynia się do szybszego zarastania zbiorników. Występuje w stanie dzikim w Europie, Azji i Afryce. Gatunek został zawleczony i zadomowił się w Ameryce Północnej, odnotowywany został także w Australii. Europa W Europie kotewkę spotyka się na rozległych obszarach głównie w środkowej części kontynentu, jednak niemal wszędzie jest ona gatunkiem rzadkim. Brak jej całkiem na Półwyspie Skandynawskim, Wyspach Brytyjskich, w zachodniej części Półwyspu Iberyjskiego i na Półwyspie Apenińskim. Bardzo rozproszone, pojedyncze stanowiska ma w Hiszpanii, zachodniej i północnej Francji, południowej Rosji, na Ukrainie oraz w rejonie Kaukazu. Z liczniejszych stanowisk występuje na obszarze obejmującym południowo-wschodnią Francję, północne Włochy, południowe Niemcy, południową Polskę, Białoruś, Czechy oraz środkową i wschodnią część Bałkanów. Jedynie w Chorwacji, Czarnogórze, Słowenii i Albanii występuje częściej. Od lat 20. XXI w. pojedyncze stanowiska notowane są na Litwie i Łotwie. W Polsce kotewka jest rośliną rzadką, z tendencją do ekspansji. Na przełomie XX i XXI wieku znana była z ok. 40 stanowisk, występując głównie w dorzeczu górnej Wisły i dolnego Sanu oraz górnej i środkowej Odry. Charakter historyczny mają stanowiska stwierdzone dawniej w Wielkopolsce, wschodniej części Wyżyny Małopolskiej, Karpatach oraz w dorzeczu Nysy Łużyckiej. Jeszcze w XIX wieku gatunek wyginął na większości stanowisk w Polsce północnej, gdzie występował w północno-wschodniej części Pojezierza Mazurskiego, przed 1870 r. rósł w zbiornikach w Puszczy Wkrzańskiej pod Szczecinem oraz na Kaszubach (do 1862 r. zasiedlał nieistniejące już Jezioro Mirachowskie). W 1929 ostatni raz podany został z doliny dolnej Odry pod Szczecinem. W sumie pod koniec XIX i w XX wieku gatunek stracił w Polsce ponad 180 stanowisk. Odnajdowane są jednak także nowe stanowiska, np. w 1998 r. odkryto takie w stawie rybnym w Międzyrzeczu Dolnym oraz w Koloni Ochaby koło Skoczowa, w 2017 gatunek powrócił do dolnej Odry – stwierdzony został w rejonie Szczecina. Gatunek introdukowano też z powodzeniem na wiele nowych stanowisk, w tym w ogrodach botanicznych (np. w Powsinie i Bolestraszycach). W pierwszej ćwierci XXI zaobserwowano wzrost zasięgu i powrót na historyczne stanowiska. Azja Kotewkę spotyka się głównie we wschodniej i południowej części kontynentu, gdzie w strefie klimatu tropikalnego i subtropikalnego jest dodatkowo szeroko rozpowszechniana w uprawie. Rośnie w Pakistanie i Indiach, na Półwyspie Indochińskim, w Indonezji i na Filipinach, w Chinach, Korei, Japonii i Rosji. W południowo-zachodniej części kontynentu azjatyckiego występuje tylko w Iranie i Afganistanie. W Azji środkowej rośnie w Kazachstanie, Kirgistanie, Uzbekistanie, Tadżykistanie i Mongolii. Afryka Kotewka rośnie na pojedynczych stanowiskach, mocno rozproszonych zwłaszcza w północnej i wschodniej części kontynentu. Według IUCN jest to gatunek rodzimy w Afryce (rośnie w miejscach naturalnych), jednak są też opinie o jego zawleczeniu na ten kontynent. W Tunezji kotewka występuje tylko w Parku Narodowym Aszkal, a w Algierii na dwóch stanowiskach (w El Kala i Annaba). Na wschodzie rośnie w Sudanie, Ugandzie, Kenii i Tanzanii. W Afryce zachodniej i środkowo-zachodniej notowany był także w Burkinie Faso, Ghanie, Gwinei, Gwinei Bissau, Nigrze i Nigerii. Na południu rośnie w Malawi, Mozambiku, Namibii, Zambii, Zimbabwe i Republice Południowej Afryce w KwaZulu-Natal. Ameryka Północna Na kontynencie północnoamerykańskim gatunek według niektórych źródeł zaobserwowany został po raz pierwszy w 1859 roku koło Concord w stanie Massachusetts, według innych rozprzestrzenić się miał dopiero po 1884 roku ze stanowiska koło Schenectady w stanie Nowy Jork. W XX wieku zasięg kotewki objął rozległy obszar wschodniej części Stanów Zjednoczonych oraz Krainę Wielkich Jezior. Na przełomie XX i XXI wieku kotewka odnaleziona została także w prowincji Quebec w Kanadzie oraz we wschodniej części Ontario. Gatunek wymieniony został także z Arizony. Australia Wiele źródeł informuje o inwazji tego gatunku w Australii pomimo braku wiarygodnych i szczegółowych publikacji to potwierdzających. Gatunek pojawia się w australijskich publikacjach ostrzegających przed roślinami inwazyjnymi, wprowadzono prawne ograniczenia jego rozpowszechniania i zasady postępowania w przypadku jego stwierdzenia, lecz konsekwentnie opisywany jest tylko jako gatunek potencjalnie inwazyjny, przynajmniej do 2011 roku niestwierdzony w Australii w stanie dzikim. W przypadku silnego wzrostu kotewki jej gęsta pokrywa rozet liściowych może składać się nawet z trzech warstw liści. Masowo występująca kotewka ogranicza lub eliminuje inne gatunki roślin wodnych zanurzonych i pływających. W zbiornikach, gdzie kotewka jest ekspansywna, stwierdzono ustępowanie roślin z rodzajów nurzaniec, rdestnica i wywłócznik. Przyczyną jest znaczące ograniczenie dostępu światła do wnętrza zbiornika. Z tego samego powodu na kotewce gorzej rozwija się peryfiton niżeli na roślinach podwodnych. Jednak na kotewce stwierdzono większe zróżnicowanie gatunkowe epifitycznych glonów, co tłumaczy się różnorodnością mikrosiedlisk związanych z różną budową poszczególnych jej organów. Z gatunkiem tym związanych jest także więcej wodnych bezkręgowców. Powodowane spadki zawartości tlenu w zbiornikach z bujnie rosnącą kotewką powodować mogą padanie ryb i migrację drobnych ryb ze strefy przybrzeżnej na głębsze wody, gdzie łatwiej padają ofiarą drapieżników. Zarastanie rozległej powierzchni zbiorników przez rozety kotewki sprzyja z kolei drobnym roślinom pleustonowym z rodzajów rzęsa, spirodela i wolfia, niektórym gatunkom drobnych ryb i zbiorowiskom bezkręgowców związanych z roślinami wodnymi. Bez wyraźnej szkody rozwijają się także rośliny wyrastające ponad powierzchnię wody (np. z rodzaju pałka i pontederia). Z kożucha pływających liści korzystają podczas żerowania niektóre gatunki ptaków, a owocami kotewki żywią się niektóre gryzonie. Na kotewce żerują liczne bezkręgowce, przy czym istotny wpływ na rośliny ma rozpowszechniony w Azji chrząszcz szarynka Galerucella birmanica. Intensywnie żerując, pozbawia rośliny wszystkich liści, przez co może topić całe płaty kotewki. Szarynka grzybieniówka (Galerucella nymphaeae) występująca w Europie, mimo że żeruje także na liściach kotewki, aż takich strat nie powoduje. Liśćmi kotewki żywią się także chrząszcze z rodzaju Nanophyes i Bagous, larwy motyli z rodzaju Nymphula i Spodoptera, pluskwiaki równoskrzydłe Rhopalosiphum nymphaeae i Macrosteles purpurata, larwy muchówek z rodzaju Chironomus. Na roślinach żeruje także błotniarka uszata. Kotewki porażane są przez gronowca szarego wywołującego szarą pleśń oraz grzyby z rodzaju Cercospora i gatunku Athelia rolfsii. Gatunek jest reliktem trzeciorzędowym, przy czym przedstawiciele rodzaju Trapa starsi niż z miocenu są wyraźnie odrębni od form współczesnych. Obecność kotewek jest szeroko dokumentowana w osadach od miocenu do współczesności na różnych szerokościach półkuli północnej. W Europie Środkowej, w tym na ziemiach polskich, gatunek stwierdzony został w materiale z interglacjału mazowieckiego oraz eemskiego. Występujące wówczas w Europie kotewki cechowały się znacznym zróżnicowaniem kształtu orzechów (tylko w materiale z okolic Grodna opisano 7 gatunków kotewki). Zasięg gatunku w przeszłości sięgał dalej na północ, np. w okresie od 8500 do 2500 BP rósł on w Finlandii, a przed 12 tys. laty występował w Wielkiej Brytanii. Niejasne jest, czy za szerokie rozpowszechnienie gatunku w Europie w przeszłości odpowiadają tylko cieplejsze okresy klimatyczne, czy też jego rozprzestrzenianie przez ludzi. Gatunek utracił wysunięte na północ stanowiska i przesunął wyraźnie granice zasięgu na południe w ciągu XIX i XX wieku.