Szelężnik mniejszy Rhinanthus minor

Pokrój roślina zielna, o pędzie rozgałęzionym lub nie, prosto wzniesionym, osiągającym od 20 do 50 cm wysokości. Łodyga czterokanciasta, z kantami zaokrąglonymi. Zielona, ale często czarno kreskowana lub kropkowana. Za młodu dwustronnie i naprzemiennie pokryta luźnymi, długimi i skierowanymi w dół białymi włoskami. Z wiekiem łysiejąca. Liście ustawione parami naprzeciwlegle, siedzące. Wąsko lancetowate do lancetowatych, osiągają 2–3 cm długości i 0,5–0,8 cm szerokości. Blaszka u nasady jest najszersza, na szczycie wyciągnięta, na brzegach piłkowano ząbkowana, czasem całobrzega. Blaszka z wierzchu jest nieco szorstka – gęsto pokryta jest krótkimi, przylegającymi i skierowanymi ku szczytowi liścia szczecinkami. Na spodniej stronie owłosione są głównie nerwy, między nimi włoski są rzadkie. Kwiaty zebrane w kłosokształtne grono w górnej części pędów, przy czym poszczególne kwiaty wyrastają pojedynczo w kątach liściopodobnych przysadek. Przysadki różnią się od liści szerszą podstawą, mają ostro zakończone ząbki, z których dolne osiągają do 3 mm długości, a górne są nieco krótsze. Górne przysadki są szeroko trójkątne. Kwiaty rozwijają się na szypułkach do 2 mm długich. Kielich jest silnie spłaszczony, zielony, czasem czerwono nabiegły, złożony z czterech działek, na końcach o wolnych ząbkach osiągających do 2–3 mm długości (stanowiących do ok. 1/4–1/5 długości kielicha). Kielich jest zwykle nagi, jedynie na brzegu z rzadkimi i krótkimi włoskami. Korona kwiatu jest grzbiecista, dwuwargowa, żółta do żółtobrązowej, o długości od 12 do 15 mm. Rurka korony jest prosta. Górna warga jest sklepiona i pokryta krótkimi, gruczołowatymi włoskami. Na jej brzegu znajdują się dwa szersze niż dłuższe karby, osiągające zwykle do 0,5 mm (zawsze mniej niż 1 mm), żółte do fioletowych. Dolna warga nieco odstaje ku dołowi, przez co gardziel korony jest otwarta. Warga ta jest krótsza od górnej, trójklapowa, z klapami jajowatymi, podobnej wielkości, do 3 mm szerokimi i 2 mm długimi. Pręciki są dwusilne (dwa dłuższe, dwa krótsze), schowane w górnej wardze korony. Słupek składa się z eliptyczno jajowatej zalążni osiągającej 5–6 mm długości i 2–3 mm szerokości. Szyjka ze znamieniem zwykle także schowana jest w koronie, rzadziej wystaje. Owoce torebki spłaszczone bocznie, okrągławe, krótsze od kielicha i w nim ukryte (kielich rozrasta się, a później wysycha w czasie owocowania) (osiągają 9 mm długości i 11 mm szerokości). Torebki zawierają średnio 9–10 nasion. Nasiona są spłaszczone, dyskowate do nerkowato jajowatych, o długości 4,5–5,2 mm i szerokości 3,2–4 mm, zaopatrzone w skrzydełko o szerokości ok. 1 mm. Średnia masa nasiona wynosi według różnych źródeł 2,51 mg lub 2,84 mg.

Biologia i występowanie

Rośliny tego gatunku zasiedlają łąki i murawy, zwykle ekstensywnie użytkowane i niewypasane, na różnego rodzaju glebach mineralnych – piaszczystych i gliniastych, także nakredowych; rzadziej rosną na glebach torfowych – nie znoszą gleb silnie kwaśnych, poniżej pH 5. Rzadziej obecne są na przydrożach, wydmach i w zagłębieniach międzywydmowych, polach i odłogach. Unikają gleb szkieletowych i stromych zboczy. Nie tolerują zacienienia, stąd zasiedlają tylko miejsca otwarte, bezdrzewne. Nie rosną też w miejscach suchych, utrzymują się natomiast w miejscach zalewanych w okresie zimowym i na terenach źródliskowych, o wysokim poziomie wody także w okresie letnim. Wpływ okresowych deficytów wody na szelężniki jest łagodzony przez wykorzystywanie zasobów żywicieli, z reguły szybciej w efekcie więdnących niż rośliny na nich pasożytujące. Szelężniki w warunkach ograniczonego dostępu do wody zwykle wyróżniają się bardziej zaczerwienioną łodygą, przysadkami i kielichem. W górach rośliny te sięgają do 1467 m n.p.m. w Tatrach, do 1260 m w Gorcach i nieco ponad 1100 na Babiej Górze i w Bieszczadach. W południowej części zasięgu sięgają wyżej – do 2300 m n.p.m. w Alpach i 2100 na Półwyspie Iberyjskim. W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej jest to gatunek charakterystyczny dla Ass. Molinio-Arrhenatheretea. Zasiedla bardzo zróżnicowane zbiorowiska z tej klasy, przy czym te, w których rejestrowany jest szelężnik mniejszy, z reguły cechują się znacznym zróżnicowaniem gatunkowym. Poza licznymi, pospolitymi gatunkami łąkowymi często towarzyszą szelężnikowi rośliny typowe dla łąk i muraw ekstensywnie użytkowanych, takie jak: drżączka średnia Briza media, brodawnik zwyczajny Leontodon hispidus, komonica zwyczajna Lotus corniculatus, kosmatka polna Luzula campestris, chaber ciemny Centaurea nigra. W obrębie zbiorowisk szelężnik mniejszy rośnie z bardzo różnym zagęszczeniem wynoszącym od pojedynczych okazów na 1 m² po ponad stu roślin na takiej powierzchni (wyjątkowo do kilkuset, z rekordowym udokumentowanym zagęszczeniem wynoszącym 4,3 tys. osobników na 1 m²); w odpowiednich warunkach siedliskowych często populacje są bardzo liczne. Szelężnik mniejszy źle znosi koszenie – zarówno ścięcie niewielkiej, jak i większej części pędu nie indukuje powstawania nowych rozgałęzień, a mocno ścięte pędy nie odrastają. Bronowanie łąk (przerywanie darni) przed wysianiem szelężnika sprzyja liczniejszemu pojawianiu się roślin tego gatunku (duże zwarcie darni utrudnia rozwój jego siewek). Podobnie zastosowanie herbicydów ograniczających wzrost traw (graminicydów) sprzyjało lepszemu wzrostowi szelężnika. Ponieważ gatunek nie tworzy trwałego banku nasion, jest bardzo wrażliwy na intensyfikację użytkowania łąk i muraw. Krytycznie istotna dla zachowania gatunku w składzie użytków zielonych jest możliwość corocznego zawiązania i rozrzucenia nasion – nawet jednorazowe wcześniejsze koszenie lub intensywny wypas mogą spowodować eliminację gatunku. Także silne nawożenie łąk, przyśpieszające wzrost traw i zwiększające w efekcie zwarcie darni, ogranicza występowanie szelężnika (aczkolwiek nielicznie wyrastające czasem w takich warunkach rośliny tego gatunku są zwykle większe i bardziej plenne). Gatunek eliminowany jest także z pastwisk, zwłaszcza w przypadku wczesnego i intensywnego wypasu. Zasięg gatunku obejmuje niemal całą Europę (jest rzadki i zanika na południowych krańcach kontynentu – nie występuje na wyspach Morza Śródziemnego, w południowej części Półwyspu Iberyjskiego, Apenińskiego i Bałkańskiego), rośnie w rejonie Kaukazu i w zachodniej Syberii oraz w północnej części Ameryki Północnej. Na kontynencie północnoamerykańskim gatunek jest rodzimy w jego północnej części (gdzie rośnie podgatunek R. minor subsp. borealis, wyodrębniany czasem jako osobny gatunek R. groenlandicus), podczas gdy w południowej Kanadzie i w Stanach Zjednoczonych obecny jest najwyraźniej zawleczony z sianem podgatunek europejski (R. minor subsp. minor). Gatunek jako introdukowany rośnie w Nowej Zelandii oraz za introdukowany uważany jest w północnej części Szwecji. W Polsce opisywany jest jako generalnie pospolity lub częsty w wielu regionach. Według atlasu rozmieszczenia roślin w Polsce jest jednak rzadki w środkowej części kraju oraz na północnym zachodzie, a w środkowej części Pomorza brak jego stanowisk. Półpasożytnictwo Szelężnik mniejszy jest fakultatywnym półpasożytem korzeniowym. Jako roślina zielona zdolna do samożywności może rozwijać się samodzielnie, ale w takiej sytuacji z reguły osiąga mniejsze rozmiary (pędy są nierozgałęzione, o wysokości 5–7,5 cm), ma obniżoną żywotność i zawiązuje wyraźnie mniej nasion lub w ogóle nie kwitnie. Samożywność wykorzystywana jest w przypadku tego gatunku do wzrostu systemu korzeniowego wyszukującego żywiciela oraz wspierania rozwoju rośliny w sytuacji, gdy znalezieni żywiciele są mało wydajni ze względu na ich biologię, wiek, warunki siedliskowe lub intensywne wykorzystanie także przez inne półpasożyty. Jeden szelężnik przysysa się swoimi ssawkami korzeniowymi zwykle do czterech różnych żywicieli (ich liczba waha się od jednego do co najmniej siedmiu). Im bardziej zróżnicowani żywiciele, tym zwykle lepsza jest kondycja szelężników – rośliny te w zbiorowiskach bardzo ubogich gatunkowo są z reguły słabiej rozwinięte w porównaniu do okazów rozwijających się w sąsiedztwie różnych gatunków. Infekowane mogą być rośliny reprezentujące co najmniej 50 gatunków z 18 rodzin (tyle naliczono w kilku badaniach wykonanych w Wielkiej Brytanii i Europie Środkowej), przy czym najczęściej żywicielami są trawy (16 gatunków) i bobowate (11 gatunków). Żywiciele reprezentują różne formy życiowe – od roślin jednorocznych przez byliny po drzewiaste. Różne gatunki żywicieli w różny sposób wpływają na siłę wzrostu szelężnika i odwrotnie – różnie reagują na jego pasożytnictwo. Z reguły bardzo korzystnie na siłę wzrostu pasożyta działają bobowate. Z kolei niektórzy żywiciele dają bardzo małe korzyści pasożytom i rośliny z nimi związane rosną niemal równie marnie, jak okazy zmuszone do rozwoju wyłącznie dzięki autotrofii; do przykładów takich roślin należą jastrun właściwy Leucanthemum vulgare i babka lancetowata Plantago lanceolata. Wybór żywiciela przez korzenie szelężnika wydaje się być przypadkowy i w efekcie na prawdopodobieństwo infekcji najbardziej narażone są rośliny o najbardziej rozbudowanych systemach korzeniowych. Skutkiem obecności szelężników w zbiorowisku jest osłabienie żywicieli i stworzenie warunków do rozwoju roślin mniej konkurencyjnych, a tym samym ogólne zwiększenie zróżnicowania florystycznego zbiorowisk roślinnych. Zarejestrowano jednak także sytuacje, gdy gatunki odporne na pasożytnictwo szelężników (babka lancetowata i jastrun) zdominowały zbiorowisko i w efekcie zmniejszyły jego zróżnicowanie gatunkowe. W niektórych doświadczeniach wsianie szelężnika mniejszego do zbiorowisk łąkowych nie tylko nie skutkowało zwiększeniem ich zróżnicowania gatunkowego, ale wręcz spowodowało ograniczenie udziału gatunków wrażliwych na jego obecność (takich jak marchew zwyczajna Daucus carota i klinopodium pospolite Clinopodium vulgare). Poprzez przyssawki korzenie szelężnika łączą się z korzeniami żywiciela, nawiązując kontakt z elementami przewodzącymi drewna. Pozyskują od żywicieli rozpuszczone w przewodzonej wodzie sole mineralne, zredukowane azotany, niewielkie ilości związków organicznych z węglem i aminokwasy. Brak dowodów natomiast na korzystanie z asymilatów przewodzonych przez łyko. Żeby pozyskiwać roztwory z drewna żywiciela, szelężnik musi utrzymywać niższy od niego potencjał osmotyczny, co uzyskiwane jest przez wysokie stężenia w komórkach mannitolu oraz jonów nieorganicznych, zwłaszcza potasu, magnezu i sodu. W przypadku niektórych gatunków (np. przetacznika ożankowego Veronica chamaedrys i babki lancetowatej Plantago lanceolata) stwierdzono nie tylko bardzo małe korzyści uzyskiwane przez szelężnika, ale w dodatku przynajmniej okresowo to „żywiciel” pozyskuje węgiel od „pasożyta” przez jego własne ssawki. U niektórych gatunków zaobserwowano też skuteczne mechanizmy obronne przed ssawkami szelężnika polegające na szybkim obumieraniu komórek otaczających ssawkę, zwanym „reakcją nadwrażliwości” (u babki lancetowatej) oraz enkapsulacji (uszczelnieniu) ssawki za pomocą ligniny (w przypadku jastruna właściwego). Zapylacze Głównymi zapylaczami są trzmiele i trzmielce z rodzaju Bombus, a według niektórych autorów kwiaty bywają odwiedzane także przez: pszczołę miodną Apis mellifera, szczerklinę piaskową Ammophila sabulosa i miesierki Megachile. Owady wabione są nektarem wydzielanym u nasady zalążni. Zapylenia krzyżowego dokonują prawdopodobnie tylko gatunki lądujące na dolnej wardze kwiatu – trzmiel rudonogi Bombus ruderarius i ogrodowy B. hortorum. Gatunki lądujące na górnej wardze i sięgające po nektar głową w dół sprzyjają samozapyleniu (np. trzmiel gajowy B. lucorum, łąkowy B. pratorum i kamiennik B. lapidarius). Trzmiel gajowy wygryza czasem otwory w rurce korony i wykrada nektar, nie dokonując zapylenia (z otworów tych korzystają później też inne gatunki). Roślinożercy Szelężnik mniejszy jest zwykle unikany przez duże zwierzęta roślinożerne, wyjątkiem jest bydło domowe. Na roślinach żerują gąsienice kilku gatunków zwójkowatych – na różnych organach stwierdzane są gąsienice Gynnidomorpha permixtana, a nasionami żywią się: Falseuncaria ruficiliana i Endothenia marginana. Kwiatami i owocami żywią się gąsienice Anania fuscalis (omacnicowate), Eupithecia subumbrata i Perizoma albulata (miernikowcowate). Na roślinach żerują poza tym chrząszcze z rodzaju Apteropeda, muchówki z gatunku Phytomyza varipes, pluskwiaki Hyperomyzus rhinanthi. Patogeny grzybowe i lęgniowe Rośliny porażane są przez Plasmopara densa (wroślikowate), Podosphaera fuliginea (mączniakowate), Coleosporium tussilaginis, C. rhinanthacearum i C. euphrasiae (pęcherzycowate), Phoma deusta (Didymellaceae), Leptotrochila lugubris (Drepanopezizaceae), Heterosphaeria umbilicata (Heterosphaeriaceae), Doassansia rhinanthi (Doassansiaceae), Leptosphaeria affinis (Leptosphaeriaceae), Sarcopodium circinatum (incertae sedis w obrębie workowców). Mikoryza Gatunek nie tworzy mykoryzy.